试读：

1　人类进化链上的最后一环

提到克罗马农人（Cro-Magnon），人们会把他们想象成毛发蓬乱、粗野不羁、说话时费力地发出音节、声音近乎低吼的生物。简而言之，他们是一群双脚站立在远古沼泽里的粗笨家伙。要是有人告诉你，正是他们绘制了拉斯科洞窟的壁画，你一定不敢相信自己的耳朵。但你很快就会意识到，跟我们同为智人的克罗马农人，要比看上去讲究得多，无论如何都没有那么天真幼稚。

智人创造了大洋洲原住民和美洲印第安人？

智人来自何处？他们就像是从月亮上掉下来的。第一批来到大洋洲的智人也是如此，他们沿着连接印度尼西亚和这片大陆的一连串岛屿前行，逐渐靠近大洋洲，终于在某一天登上这片土地。由于年代太过久远，确切日期已不可考证，大约在6万或5万年前。当然，他们无法踏遍眼前这片广袤的土地，可能也不会知道自己是最早深入此地、看到袋鼠正跳跃前行的人类。1亿年前，澳大利亚已经与地球其他大陆相分离。当智人在澳大利亚西北部的沙滩上留下脚印的时候，他们不仅成了最早行走在澳大利亚的人类，还是最早来到这里的灵长目动物，但彼时的他们显然并不知道这意味着什么。这是多么激动人心又意义非凡的时刻：当这些游荡的生命决定去探索大海对岸的时候，持续了几千万年的大陆漂移不再构成阻碍。

让我们先把灵长目的故事搁在一边，回到智人的故事上来。相同的一幕也曾在另一块大陆上演：智人登上了之前杳无人迹的美洲大陆。具体情形无人知晓，具体时间在学界也极富争议。一些学者认为首批人类在此地的定居浪潮可追溯至三四万年前；另一些学者则认为时间要晚得多，最早也得在大约1.5万年前。总之，在智人抵临此地并不断扩张之前，美洲大陆还荒无人烟。因此，若我们比较一下10万年前智人尚未踏上澳大利亚和美洲大陆、尚未开始大规模扩张时的世界，和1万多年前旧石器时代即将结束时的世界，就会发现智人足迹覆盖的区域面积迅速扩大。如果不算南极洲和遥远的岛屿（这些地方要到很久之后才有人烟，也可能永远无人踏足），智人为人类涉足的地球陆地范围增添了至少37%的面积，相当于两个美洲加一个大洋洲。而原本就承载着人类“旧世界”的非洲大陆和欧亚大陆集中了剩下63%的面积。

智人最初是南方古猿？

然而，如果说最早踏上大洋洲和美洲的是智人，那么他们究竟起源何时，来自何方？显然，智人诞生在旧石器时代，不可能从月亮上掉下来。身为人类进化链上的最后一环，在好几万年的时间里，或者具体点儿说，4万年里，智人都能以自己是独一无二的人类支系为傲。让我们先揭开他们的神秘面纱：智人不过是一种高级直立人，仅此而已，而直立人是高级的能人，能人的血液里又流淌着矮小却快乐的南方古猿的基因。那么接下来，就让我们去回顾一下这段发生在两三百万年前，以非洲为演化中心的进化历程吧！

大约300万年前，众多南方古猿种群欣欣向荣，特别是在非洲大陆的东部（埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚……）和南端（南非）。南方古猿是一种高级灵长目动物，我们将在后文看到，它们身上正发展出一项关键特征——直立行走。因而，受复杂的地理条件和进化节奏的影响，部分南方古猿将在接下来的100万年里进化出早期人类所具有的解剖学特征和行为。接着，还是在非洲，能人开始活跃。精确的编年学告诉我们，大约200万年前，进化的节奏相当快，最终进化出了直立人（我们之后会详述）。直立人领导了一场重大变革：他们突破边界，翻山越岭，一点点扩张到欧亚大陆。要是一直在非洲大陆繁衍生息，他们就只能被束缚在这个小角落里。这个过程虽然缓慢但至关重要，经过至少100万年的时间，从欧亚大陆的一端到另一端，智人的身影已经随处可见。当生活在伊比利亚半岛沿岸和英国南部的直立人看见太阳在大西洋上空绽放光芒的时候，只要再过几个小时，大陆另一端的智人就能望见中国海域上的朝阳或落日，但那时我们的人科动物对此还一无所知……

南方古猿

南方古猿属于人科，现已灭绝。这个大家族里还包括其他人属（能人、直立人……）和傍人属动物，以及众多现已消失的大型猿猴化石物种。当代人科动物是这些化石物种的现存后裔，包括黑猩猩、大猩猩、红毛猩猩，当然还有我们智人自己。大约450万至200万年前，南方古猿生活在非洲大陆的东部和南部，他们之中可能就有我们的祖先。

能人/直立人

大约250万年前，地球上出现了早期人属动物的身影，如今，他们的化石已经难觅其踪。这些人属动物各不相同，名称各异，我们把他们统称为能人。直到200万年前，直立人出现了。直立人也有很多竞争者，比如一开始的匠人（Homo ergaster）。不过，直立人这一称呼概括了从那时开始所有走出非洲大陆，在欧亚大陆定居生活的人属动物。等到距今30万至15万年前，智人和尼安德特人出现了，他们是直立人的直系后代。从10万年前开始，以非洲和中东为大本营的智人逐渐扩散到世界各地。

合乎逻辑的进化？

旧石器时代的繁荣发展要归功于直立人，但从严格意义上说，这个时代不是直立人创造的。古人类学家、史前史学家和其他原始人类爱好者，原本希望事物发展的逻辑无懈可击：最早的人类由南方古猿经生物进化而来，他们后来又发展出新的能力，最终发明了工具。这也解释了为什么我们把他们称作能人。进化步入尾声之时，能人坐在大草原上的金合欢树下，把使用工具的方法传授给后代直立人，嘱咐他们用工具和双腿去征服世界。从此，直立人变得机警起来。能人发明的所谓“工具”由石头制成，这解释了“旧石器时代”（Paléolithique）的含义（“Paléo”指“旧的”，“lithique”指“石头”）。从生物进化，到发展出新的认知能力和思维能力，再到发明工具，最后到拥有新的适应能力，按此顺序发生的进化符合我们对逻辑一贯的追求。一切都在朝着最好的方向发展，南方古猿在进化链条上有了一席之地。

然而，最新的发现表明，事情没那么简单。人类的进化是一种协同进化，没有遵循生物进化先于行为进化的逻辑。如今我们知道，打制石器的历史要悠久得多，至少在260万年前，或许可以追溯到330万年前，最早的打制石器就出现在南方古猿的手中。因此，早期的人属动物，从能人到直立人，都继承了先辈发展出的行为——有意识地去适应不同环境。你可能会问，那又如何呢？这就说明人类从来不是“白纸一张”：当我们所称的“人属动物”出现时，人类手中就已经握有能帮助自己适应周围环境的工具。他们与世界之间的关系已经有了“人为”的成分，会想方设法地满足自己的需求。在发达的大脑形成之前，人类就已经在关注技术，寻找智慧的解决方案（换句话说，并非先天形成），这说明能力和器官在共同进化并彼此塑造。

“这就说明人类从来不是‘白纸一张’：当我们所称的‘人属动物’出现时，人类手中就已经握有能帮助自己适应周围环境的工具。”

直立人，在创新和突变之间

这是使直立人受益匪浅的遗产，在出发征服新领地的漫漫路途上，他们从中获益良多。然而，如果没有在长途跋涉中遇到的外在挑战激发他们不断发明创新，如果没有与这些发明关系紧密的生物进化，这一切都不会实现。以火为例，关于火的使用始于何时何地，众多假说各执一词。很多在欧洲发现的遗址可以追溯到距今50万至40万年前，在中国也有年代相近甚至更为古老的遗址。当然，远古时代的他们对火掌握到了何种程度还有待考证，但无论如何，直立人都是主角。毫无疑问，这体现了他们对新环境的适应能力，因为欧亚大陆进入了漫长的冰期。他们还开发出火的丰富用途：用火取暖，用火照明（没有光，就没有穴居人），用火改变某些物料的性质，用火煮熟食物。每一项用途都在述说行为进化和生物进化之间的紧密联系，因为每种行为背后都有同样多的生物机能在起作用。比如提到饮食，我们就能想到，有了火，人类的杂食性逐渐增强，与之相关的其他能力也不断发展。

就这样，直立人走出他们的诞生地非洲，来到欧亚大陆，直抵印度尼西亚东端，在地球上大部分地区繁衍生息。由此出现了许多现象，其中一种尤为重要：种群越分散，彼此距离越远，最终相互隔绝，各成一体。这首先引发了众多文化的出现和发展，其中最广为人知的是阿舍利文化。每个种群也进化出不同的解剖学特征。实际上，每个种群完全能够独立发展，他们之间的差异也越来越显著。因此，到距今20万年前（可能更早一点儿或晚一点儿，范围扩大到距今30万到10万年前），如果我们看一下彼时地球人口的分布图，就会发现存在很多“堂表亲戚”关系。生活在亚洲的一脉比较保守，继续保持直立人的体貌，但他们其实已经进化过了，具有“亚洲人”的特征；而欧洲的人类热爱创新，接纳了尼安德特人优雅的外形；非洲的一脉变化较大，出现了智人。作为十字路口的中东，受到来自非洲和欧洲不同种群的交替影响。因而，在大约20万年前，也就是我们叙述开始的时期，人类种群的多样化空前绝后，因为从那以后，智人开始扩张，最终占领了整个地球。

说到这里，我们自然想问：“为什么智人获得了成功？”在回答这个问题之前，我们还是先深入探究一下上文提到的某些情况，特别是协同进化的概念，因为这对揭示问题的答案大有助益。

阿舍利文化

阿舍利文化（约150万至20万年前）以渐趋精致的石制工具闻名，最具代表性的莫过于“手斧”。阿舍利文化虽然诞生在非洲，但很快传播到欧亚大陆的大部分地区。“阿舍利”这个名字来源于遗址的发现地，法国索姆省的圣阿舍尔（Saint-Acheul）。19世纪的考古学家加布里埃尔·德·莫蒂耶（Gabriel de Mortil let）让这个名字在史前史年表中占有一席之地。手斧是阿舍利文化的典型工具，经石块两面削薄而成。它形状对称，底部通常厚而圆润，越往上越薄、越尖。手斧虽然没有柄，但什么都能做，可以切、可以刺、可以击打。后继文化的许多工具都由此衍生而来。

协同进化是什么？

对话　弗朗索瓦·邦

主持　安娜·罗斯·德丰丹尼厄

您在书中用“协同进化”一词描述同一物种内部的情况，这背后有何深意？

的确，通常情况下，我们谈论两个在特定环境中共同进化的物种时才会用到这个词：两者行s为互相影响，又作用于各自的进化。捕食者和被捕食者就是典型的例子。我之所以用这个词来描述同一种群（在本书中指人科动物下属的同一物种），是想驳斥一种已经根深蒂固的观点，即人类在某一天摆脱了自然的束缚，而且首先发生的是基于自然选择的生物进化，接着进化的动力变成了文化。这种转变发生于何时？传统的观点认为，从生物进化向文化进化的过渡发生在大约250万年以前，以人属动物的出现为标志，那时他们已经能用文化来推动人类进化了。但有些人认为要等到现代人，也就是智人出现之后，我们才能观察到文化进化。我认为，更可能是生物进化和行为进化在相当长的一段时间里同时进行。我们所定义的文化行为是后天习得或传授而来，而非先天具有的。某些种群会根据自己所处的环境发明新的行为方式，并将之传授给后代，而他们的后代又会根据实际情况调整自己的行为方式。新出现的行为影响着我们远古祖先的生物进化，反过来亦如是。这种影响是双向的，是一种共同塑造。

您能给我们举个具体的例子吗？

例子太多了！不过，让我们先来谈一谈语言。不同动物各有其交流方式，有的已经相当高级，有的却主要依靠模糊不清的发音和姿势。人类具备清晰发音的能力，能体现声音音调的变化，构成了严格意义上语言出现的生理条件，这是人类特有的。通过对智人和尼安德特人的发音器官，特别是颈部出现的舌骨的研究，我们知道他们都具备这种能力。而直立人并没有类似的解剖学特征，不过，他们打造的石器精致而实用，又让我们猜测他们可能具备高级认知能力。能够运用如此复杂的技术，让我们很难想象这些能力并非来自代代相传。古遗传学将从基因结构的角度揭示更多有关语言诞生和使用的奥秘。

此处涉及的协同进化是怎样的？

我正要说呢。智人咽部形态的改变让他们具备了分音节说话的能力。一种有利于交流工具发展的社会压力促成了这一变化的出现，社会组织和个体间的互动足够在生理层面造成影响。社会环境选择了语言，选择了能促使种群兴旺的生物学特征。想象一下，几十万年以前，一个发音最清晰的种群从同代人科动物中脱颖而出，获得了进化上的成功。这不仅表现为该种群后代众多，还表现为这个特征也代代相传，并最终保留了下来，因为如今的我们会说话。但我们远未抵达终点，在语言的发展过程中，还涉及概念的发明。我们需要为周遭的事物命名、构想它们，以理解它们，而不止于感知它们。不过，我们花了很长时间才学会表达“时间”这个概念。

此外，语言也有助于说明遗传学上的不可逆现象，即一切进化都是不可逆的遗传规律。因此，今天的我们无法真正体验到没有语言是怎样一种状态。要想象这种状态，我们就得使用语言，这不是因为我们的嘴巴能发出声音，而是因为我们的脑子在用语言进行思考。因而，协同进化不仅影响了发声系统，也影响了大脑，因为根据定义，没有语言我们就无法思考。它清楚地表明协同进化是一个不可逆的过程，野人小孩就是一个残酷的例子。因此，从广义上说，诸如语言、直立行走等在我们看来是先天具备的能力，只能在人类社会中发展起来。孩童所处的社会环境中，一定存在某种刺激促使他具有的那些看似天生的特征发育完全，而且与后天学习密切相关。这样，我们就处在了文化的核心地带。我们天生具备说话或直立行走的生理能力，但依然需要社会环境的刺激将其激发出来。

您刚刚提到的直立行走同样如此吗？

早在四五百万年前，某些南方古猿就已经能直立行走。对它们躯干骨架的研究清晰地表明，它们进化出了一套身体平衡机制。头部和躯干通过颅底的枕骨大孔连接，表明它们的身体立了起来。我们还在坦桑尼亚的莱托利发现了两个矮小人类的脚印，一个成年，另一个未成年。他们踏过松软的火山灰，火山灰凝固后将他们的脚印保留了下来，距今370万年。对脚印的研究表明，他们是直立行走的个体。可惜的是，我们对距今800万到400万年前的情形了解得不多，因为这一时期的化石数量不多，仅存的那些要么残缺不全，要么无法用于定年。即使如此，我们也可以说在距今1200万至800万年前，一些人属动物逐渐发展出用后肢活动的能力。这一过程十分漫长。这种能力又是如何演变成直立行走的呢？有很多说法可以解释这一点。

其中之一是“东边故事”假说，由法国人伊夫·科本斯（Yves Coppens）提出，流传甚广。该假说以东非大裂谷形成的影响和该区域逐渐干旱，变成稀树草原为基础，以露西为主人公，套用了自然选择理论：原本树栖的猿猴发现了更为开阔的天地，于是想站起来看看远处有什么，想在发现捕食者时跑得比它们更快。如此一来，它们的存活率变高，这项特征也因此代代相传，并逐渐固定下来，变得不可逆了。在这项假说中，生物学因素是直立行走出现的主要成因。然而，社会环境因素的影响尚无定论，很多研究者会提及以手持物的需要。无论如何，只要直立行走并非天生而是后天习得的，我们就可以认为这体现出了文化对生物进化的重要影响。从这个角度看，某些行为特征的发展一点儿一点儿地让那些直立行走能力最强的个体成为被最终选择的那一个。

您能详细说说直立人的协同进化吗？从他们的生存环境和对环境的适应情况看，他们的进化没那么明显。

协同进化在直立人身上体现得并不明显，因为行为进化没有让他们发展出显著的生理特征。但我们还是能举出例子来，比如，杂食就是他们适应环境的表现。得益于一套强大的消化系统和能够撕裂、嚼碎食物的牙齿，他们的食物来源非常广泛，这也是他们能在地球上成功立足的关键因素，那些没法消化肉类的个体可能就退出舞台了。此外，我们知道食用动物蛋白对大脑发育十分重要。当他们不得不与超级掠食者在路口对峙的时候，这会非常有用。反过来说，他们的文化行为，比如用火弄熟食物，扩充了他们的食谱，而某些生理特征也因食谱的丰富而固定下来，比如消化各种食物的能力。

我们一直都是杂食动物吗？

我们猜测最初的人科动物是食草的，因为蔬菜里含有的硅在它们的牙齿上留下了痕迹。400万年前，部分南方古猿身上出现了杂食特征。之后，这一特征开始广泛出现在人属动物能人身上，而所有直立人都是杂食动物。大约200万年前，众多人科动物共同生活在非洲大陆上，其中傍人属动物与能人和直立人生活在同一时代，会直立行走，而且似乎也能制造工具。傍人属动物是严格的素食者，只对植物的根茎感兴趣。过度特化令他们无力应对环境变化，很快就消亡了。因此，我们可以说现代人之所以能适应环境并生存下来，在很大程度上要归功于他们的不挑剔。比如，在饮食方面，我们从未停下探索其他可能的脚步。我们可能会认为进化上的成功最终会促使人类走上特化的道路。当然不会！最后，如今地球上只剩下一种人属动物，这并非因为他们在与其他人属动物的竞争中获得了胜利，而是因为他们的行为和生理结构更能适应环境。现在，这一过程还在继续……